Папоротники семейства Ужовниковых

Систематическое положение и характеристика семейства Ужовниковых (Ophioglossaceae)

В систематическом отношении изучаемый нами вид Ужовник обыкновенный (Ophioglossum vulgatum) принадлежит к отделу Папоротниковидные (Polypodiophyta), классу Ужовниковых (Ophioglossopsida), порядку Ужовниковых (Ophioglossales), семейству Ужовниковых (Ophioglossaceae).

Данное семейство включает только 3 рода: Ужовник (Ophioglossum), Гроздовник (Botrychium), Червеколосник (Helmintostachis, монотипный род).

Ужовниковые – очень примитивное семейство, которое, видимо, происходит от древнейших палеозойских папоротников. По внешнему виду, внутреннему строению, а также по некоторым биологическим особенностям Ужовниковые заметно отличаются от остальных папоротников.

Семейство Ужовниковые (Ophioglossaceae) – семейство папоротников порядка Eusporangiatae. Это – многолетние травянистые растения, растущие либо на земле (Ophioglossum vulgatum, О. pendolosum и др., виды Botrychium, Helminthostachys zeylanica), либо на деревьях как эпифитами (O. pendulum, О. palmatum). Одни из них небольших размеров (например, наши виды Ophioglossum и Botrychium), другие (O. pendulum и O. palmatum, H. zeylanica) достигают значительных размеров (до 1-1,5 м).

Стебель у них либо в виде небольшого прямостоячего, неветвистого корневища (напр. у O. vulgatum, В. lunaria), либо в виде ползучего, ветвистого корневища (у O. pendulum, H. zeylanica). Вверх от стебля отходят листья однолетние или многолетние, либо по одному ежегодно, либо по несколько. Корни простые или ветвистые, обычно мясистые.

Верхушка стебля находится обыкновенно в глубине тканей, образованных основанием листьев и особыми оболочками вокруг листьев (прилистниками); очень медленный рост стебля в длину происходит при помощи одной верхушечной клетки. Листья в почке либо прямые, либо слабо согнутые, но не спирально свернутые, как у других папоротников.

Лист состоит из черешка и пластинки, зачастую разделенной на плодущую (со спорангиями) и бесплодную часть. Плодущая часть имеет вид более или менее длинного колоска (O. vulgatum, O. pendulum и др.), либо перистых гроздей (виды Botrychium). Бесплодная часть либо цельная, пластинчатая язычковидная (у O. vulgatum), либо перистая (у B. lunaria и др.), либо пальчато (у O. palmatum), или многократно вильчато-рассеченная (у O. pendulum).

Спорангии либо совершенно погружены в ткань листа (O. vulgatum), либо выдаются наружу в виде небольших шарообразных тел (у B. lunaria, H. zeylanica); вскрываются они либо продольной трещиной (у H. zeylanica), либо поперечной (у Ophioglossum, Botrychium).

Споры у них все одинаковые; прорастают они крайне редко и чрезвычайно медленно.

Заростки подземные, клубневидные, бесцветные, обоеполые; являются облигатными микотрофами. Развитие заростка продолжается от нескольких до 25-30 лет. Некоторые виды Ужовников размножаются обыкновенно придаточными почками, появляющимися на корнях. (Engler und Prantl, “Die nat u rl. Planzenfamilion” \\ Брокгауз Ф.А., Ефрон И.А. Энциклопедический словарь).

Большинство представителей семейства являются тропическими. На Европейской части России произрастает всего 4-7 видов этого семейства (2 рода: Ужовник - Ophioglossum, 1-2 вида и Гроздовник - Botrychium, около 5 видов).

Морфология и экология Ужовника обыкновенного (Ophioglossum vulgatum L.)

Ужовник обыкновенный – Ophioglossum vulgatum L. - «Короткокорневищный травянистый папоротник. Произрастает на низкотравных сухих и влажных лугах, лесных полянах и опушках, у окраин эвтрофных болот, как правило, на участках с разреженным травяным и развитым моховым покровом. Предпочитает карбонатные почвы. Размножается спорами и вегетативно (корневыми отпрысками). В течение длительного времени развивается подземно за счет микоризы, симбиотическая связь с грибом сохраняется на протяжении всего жизненного цикла растения» (Красная книга Челябинской области, 2005)

По данным Т. Г. Бойкова с соавторами (Красная книга Бурятии, 2002) Ужовник обыкновенный - «Небольшой папоротник оригинальной структуры, с коротким мясистым корневищем и шнуровидными корнями. Надземная часть представлена одним листом, разделенным на 2 половины: стерильную и спороносную. Первая (вегетативная) представлена одним цельным яйцевидным зеленым листом на черешке и сердцевидным ос¬нованием. Вторая имеет вид линейного колоса (2-3 см длиной) на ножке. Спорангии расположены в 2 ряда по сторонам средней жилки».

По данным Богомоловой Т.В. (Красная книга Смоленской области, по материалам одноименного сайта), Ужовник обыкновенный на этой территории имеет статус III категории редкости. Т.е это – редкий вид, которому в настоящее время еще не грозит исчезновение, но численность его близка к критической и он может исчезнуть при неблагоприятном изменении среды обитания. 3 вида из них указаны для Смоленской области.

Особенности морфологии и биологии: многолетнее травянистое растение высотой 6-20 см. В подземной части находится короткое, растущее косо вверх корневище, от которого отрастают довольно толстые сочные придаточные корни. В клетках коры корня содержится обычно микоризный гриб, относящийся к фикомицетам. На корневище развиваются листья.

Медленный рост данного вида является одной из характерных особенностей всего семейства Ужовниковых, отличающей их от многих современных папоротников. Каждый развертывающийся лист пробивается через влагалище предшествующего листа. При этом лист выходит на поверхность земли лишь на 4-й или даже на 5-й год своего развития. Лист ужовника разделен на две резко отличающиеся по форме и функциям части – спороносную и вегетативную, зеленую.

Неспороносная часть листа цельная, имеет вид яйцевидной или эллиптической к основанию суженной пластинки. «Ophioglossum» в переводе с латинского означает «змеиный язык» и указывает на характерный облик ужовника обыкновенного.

Спороносная часть листа выдается над бесплодной частью, состоит из ножки и линейного колоска, на оси которого в два ряда расположены слегка погруженные в ткань колоска спорангии, которые созревают одновременно, не имеют кольца и раскрываются двумя створками.

Спорангии каждого ряда срастаются между собой, образуя синангии. Споры созревают в июне - июле.

У ужовника обыкновенного заростки (гаметофиты) бесцветные, вертикальные, цилиндрические, слабо ветвящиеся. Развиваются и растут под землей на глубине 2-10 см, созревают через 10-20 лет, достигая в длину 6 см при диаметре 1 мм. Ветви заростка, выходя на поверхность почвы, могут зеленеть. В наружных слоях заростка расположены гифы гриба.

На медленно созревающем заростке ужовника обыкновенного и зародыш развивается медленно: проходит несколько лет после оплодотворения, прежде чем у молодого растения вслед за корнями появится первый редуцированный лист. Кроме размножения спорами, возможно и вегетативное размножение за счет почек на корнях

Распространение вида: вся лесная зона России. Восток Северной Америки, Европа, немногочисленные изолированные местонахождения в Южной Сибири (на востоке отмечен до Прибайкалья). На Урале встречается очень редко, главным образом в Предуралье и по западному склону Среднего Урала. В Челябинской области обнаружен в Аргаяшском р-не, найден также в Сысертском р-не Свердловской области, Салаватском р-не Республики Башкортостан и Щучанском р-не Курганской области.

Распространение в большинстве регионов требует уточнения, т.к. растения легко просматриваются при исследовании биоценозов и, по ряду данных, растение во многих районах не является таким уж редким.

Так, в Ставропольском крае, данный вид считался исключительно редким до 1993 года, когда небольшая популяция была обнаружена в Круглом лесу г. Ставрополя (Иванов А.Л., 2002); затем он был найден в значительно больших количествах в Мамайском лесу (Белоус В.Н., 1998, 2003), однако все найденные ранее популяции обнаружены в типичных лесных экосистемах, наша же – в лесополосе, никогда не бывшей настоящим лесом (приложение 4, с.39).

Места обитания: теневынослив, достаточно требователен к почве и влаге. Растет по мшистым лугам, лесным полянам, среди кустарников. Произрастает рассеянно, часто просматривается.

Основные лимитирующие факторы: особенности онтогенетического развития, медленное развитие заростков, нарушение местообитаний.

Культивирование: данных нет. Растение упомянуто в книге Коноваловой Т.Ю. и Шевыревой Н.А. «Папоротники для сада» (2004), но отмечено, что приживаемость растений при пересадке и попытках интродукции низкая. Споровое размножение не практикуется в связи с длительностью и облигатной микотрофностью заростков.

Редкие и исчезающие папоротникообразные

Ужовник обыкновенный (Ophioglossum vulgatum) занесен в Красную книгу Ставропольского края (2002), виду присвоена III категория редкости, статус 1Е – «исчезающий вид».

Он занесен и во многие другие региональные Красные книги, такие как: Смоленской области – категория III; Бурятии – категория III; Балтийского региона; в ряде регионов, например в Пермском крае, Ужовник обыкновенный относится к группе объектов животного и растительного мира, нуждающихся в особом внимании к их состоянию в природной среде (Приложение к Красной книге Пермского края), в Красную книгу Приморского края входит не O.vulgatum, а родственный ему вид O. nipponicum Miyabe et Kudo (статус «исчезающий вид»).

Всего в Красную книгу Ставропольского края вошли следующие виды Папоротникообразных:

• Скребница аптечная – Ceterach officinarum Willd. – категория III, третичный реликт, статус 4(I), неопределенный вид;
• Листовник многоножковый – Phyllites scolopendrium (L.) Newm. – категория IV, третичный реликт, редкий вид, статус 2(V), уязвимый вид;
• Пузырник судетский – Cystopteris sudetica A.Br. et Milde– категория III, гляциальный реликт, статус 2(V), уязвимый вид;
• Щитовник картузианский – Dryopteris cartusiana (Vill.) H.P.Fusch– категория V, редкий вид, статус 4(I), не определенный вид;
• Многорядник мелкошиповатый – Polystichum aculeatum (L.) Roth– категория III, гляциальный реликт, третичный реликт, статус 2(V), уязвимый вид;
• Многорядник щетинконосный – Polystichum setiferum (Forssk.) Moore et Woynar– категория III, гляциальный реликт, третичный реликт, статус 0(Ex), предположительно исчезнувший вид;
• Орляк крымский – Pteridium tauricum V.Krecz. – категория III, гляциальный реликт, статус 3(R), сокращающийся вид;
• Гроздовник полулунный – Botrichium lunaria (L.) Sw. – категория V, редкий вид, статус 2(V), уязвимый вид;
• Ужовник обыкновенный – Ophioglossum vulgatum L. – категория III, третичный реликт, гляциальный реликт, статус 1(E), исчезающий вид;
• Многоножка обыкновенная – Polypodium vulgare L. – категория IV, третичный реликт, статус 3(R), сокращающийся вид;
• Сальвиния плавающая – Salvinia natans (L.) All. – категория V, редкий по естественным причинам вид, статус 2(V), уязвимый вид;
• Телиптерис болотный – Thelypteris pallustris Schott– категория III, гляциальный реликт, статус 2(V), уязвимый вид;
• Вудсия ломкая – Woodsia fragilis (Trev.) Moore– категория III, гляциальный реликт, статус 3(R), сокращающийся вид;
• Вудсия гладковатая – Woodsia glabella R.Br. – категория III, гляциальный реликт, статус 3(R), сокращающийся вид;
• Вудсия эльбская – Woodsia ilvensis (L.) R.Br. – категория III, гляциальный реликт, статус 3(R), сокращающийся вид.

Таким образом, в Красную книгу Ставропольского края входит 15 видов отдела Папоротникообразных, относящихся к 12 родам, 9 семействам, 2 классам.